Химия наследственности. Нуклеиновые кислоты Химия наследственности. Нуклеиновые кислотыСтраница 19
Рибонуклеозид-5'-фосфаты при этом не образуются. Эти данные не укладывались в представления о фосфодиэфирной природе межнуклеотидной связи в РНК и требовали всестороннего изучения. Очень важную роль в таком исследовании, которое выполнили в начале 50-х гг. Тодд с сотрудниками, сыграли синтетические алкиловые эфиры рибонуклеотидов, которые были получены специально, чтобы промоделировать тот или иной тип фосфодиэфирной связи.
Полученные школой Тодда данные о механизмах превращения алкиловых эфиров рибонуклеотидов в щелочной среде позволили предположить, что в РНК, так же как и в ДНК, межнуклеотидная связь осуществляется фосфатной группой и 3'- и 5'-гидроксильными группами углеводных остатков. Подобная связь в РНК должна очень легко расщепляться в щелочной среде, так как соседняя 2'-гидроксильная группа должна катализировать этот процесс при рН>10, когда начинается ионизация гидроксильных групп рибозы. Очень важно подчеркнуть, что промежуточными соединениями при щелочном расщеплении должны быть все четыре рибонуклеозид-2',З'-циклофосфата, а конечными — образующиеся при их гидролизе рибонуклеозид-3'-фосфаты и рибонуклеозид-2'-фосфаты (четыре пары изомеров).
Данные щелочного гидролиза ограничили количество возможных для РНК типов межнуклеотидных связей, но не прояснили вопроса о том, как построен этот полимер.
Более точные сведения о типе межнуклеотидной связи в РНК, как и в случае ДНК, были получены с помощью ферментативного гидролиза.
Гидролиз РНК с использованием ФДЭ змеиного яда, протекающий до рибонуклеозид-5'-фосфатов, подтвердил уже прямым путем предположение об участии 5'-гидроксильных групп в образовании фосфодиэфирной связи между мономерными звеньями. Позднее это было окончательно установлено в результате открытия фосфоролиза РНК в присутствии фермента полинуклеотидфосфорилазы (ПНФаза), приводящего к образованию рибонуклеозид-5'-пирофосфатов:
Таким образом, оставалось выяснить природу второй гидроксильной группы, участвующей в образовании межнуклеотидной связи. Частично решить эту задачу помог еще один фермент, который использовался для направленного расщепления РНК, — пиримидиловая рибонуклеаза (РНаза).
ЯРЫМ-ТЕПЕ , остатки нескольких неолитических земледельческих поселений на северо-западе Ирака, в т. ч. поселения хассунской культуры 6-го тыс. до н. э. (сырцовые дома, печи, земледельческие орудия, кости коровы и др.) и поселения халафской культуры 5-го тыс. до н. э. (древнейшее в Месопотамии святилище).
ШЕЛЛИНГ (Schelling) Фридрих Вильгельм (1775-1854) , немецкий философ. Был близок йенским романтикам. Отталкиваясь от И. Г. Фихте, развил принципы объективно-идеалистической диалектики природы как живого организма, бессознательно-духовного творческого начала, восходящей системы ступеней ("потенций"), характеризующейся полярностью, динамическим единством противоположностей. Метод усмотрения этого единства - интеллектуальная интуиция, присущая философскому и художественному гению. Искусство - высшая форма постижения мира, единство сознательного и бессознательного, теоретической и практической деятельности ("Система трансцендентального идеализма", 1800). Абсолют - недифференцированное тождество природы и духа, субъекта и объекта. Через самораздвоение и саморазвитие абсолюта осуществляется его самопознание. Источник зла - свободное отпадение человека от абсолюта; предпосылкой этого Шеллинг вслед за Я. Беме считал наличие "темной основы" в Боге.
ШЕРЕМЕТЬЕВСКИЙ Николай Николаевич (р . 1916), российский ученый, академик РАН (1991; академик АН СССР с 1984), Герой Социалистического Труда (1986). Труды по исследованию электромеханических комплексов космических объектов, силовых гироскопических установок, следящего привода, статических преобразователей электрической энергии. Ленинская премия (1978), Государственная премия СССР (1949, 1967).