ChemStudy

6.1. Межнуклеотидная связь в ДНК

Химический гидролиз ДНК с целью установления природы межнуклеотидной связи оказался практически непригодным. ДНК не расщепляется при щелочных значениях рН, что хорошо согласуется с предположением о фосфодиэфирной природе межнуклеотидной связи. При обработке кислотой даже в мягких условиях ДНК расщепляется как по фосфодиэфирным, так и по N-гликозидным связям, образованным пуриновыми основаниями. Вследствие этого расщепление полимера протекает неоднозначно, но из продуктов кислотного гидролиза ДНК все же удалось выделить дифосфаты пиримидиновых дезоксинуклеозидов, которые оказались идентичными синтетическим 3',5'-дифосфатам дезоксицитидина и дезокситимидина:

Здесь же важно отметить, что наличие этих соединений в продуктах деградации ДНК указывает на участие обеих гидроксильных групп, по крайней мере пиримидиновых мономерных компонентов, в образовании межнуклеотидной связи.

Более специфическим оказалось ферментативное расщепление ДНК. При обработке препаратов ДНК фосфодиэстеразой (ФДЭ) змеиного яда полимер практически полностью гидролизуется до дезоксинуклеозид-5'-фосфатов, структура которых была установлена сравнением с соответствующими нуклеотидами, полученными встречным синтезом.

Эти данные свидетельствуют об участии 5'-гидроксильных групп всех четырех дезоксинуклеозидов, входящих в состав ДНК, в образовании межнуклеотидной связи. Аналогично, но до 3'-фосфатов дезоксинуклеозидов расщепляется ДНК в присутствии ФДЭ, выделенной из микрококков или из селезенки.

Из данных гидролиза ДНК фосфодиэстеразами различной специфичности становится очевидным, что связь нуклеозидных остатков в ДНК осуществляется фосфатной группой, которая одновременно этерифицирует гидроксильную группу у вторичного атома углерода (положение 3') одного нуклеозидного звена и гидроксильную группу у первичного атома углерода (положение 5') - другого нуклеотидного звена.

Таким образом, было убедительно доказано, что в ДНК межнуклеотидная связь осуществляется за счет фосфатной группы, а также 3'- и 5'-гидроксильных групп нуклеозидных остатков [(а) и (б) — направления расщепления полинуклеотидной цепи ДНК фосфодиэстеразами соответственно змеиного яда и селезенки или микрококков]:

Предположение о возможности иного строения полимера с регулярно перемежающимися связями нуклеозидных остатков по типу 3'—3' и 5'—5' было отвергнуто, так как оно не удовлетворяло всем экспериментальным данным. Так, полимер такого типа не должен был бы полностью гидролизоваться (до мономеров) в присутствии ФДЭ змеиного яда, избирательно расщепляющей только алкиловые эфиры нуклеозид-5' –фосфатов. То же можно сказать о ФДЭ селезенки, селективно гидролизирующей алкиловые эфиры нуклеозид-3'-фосфатов.

6.2. Межнуклеотидная связь в РНК

Более сложным оказался вопрос о природе межнуклеотидной связи в РНК. Уже на первых этапах изучения строения РНК был установлен факт чрезвычайной неустойчивости се при щелочном гидролизе. Основными продуктами щелочного гидролиза РНК являются рибонуклсозид-2'- и рибонуклеозид-З'-фосфаты, образующиеся практически в равных количествах.

ЕВСТИГНЕЕВ Денис Евгеньевич (р . 1961), российский оператор и режиссер. Сын Е. А. Евстигнеева и Г. Б. Волчек. Операторские работы: "Осень, Чертаново" (1988), "Слуга" (1988), "Такси-блюз" (1990), "Армавир!" (1991), "Луна-парк" (1992) и др. В 1994 поставил фильм "Лимита", где создал групповой портрет своего поколения. С 1995 работает в области социальной телерекламы ("Русский проект").

УГАНДА , Республика Уганда (Republic of Uganda), государство в Вост. Африке. 236 тыс. км2. Население 17,7 млн. человек (1993); ганда, сога, ньянколе, тесо и др. Городское население 11,3% (1991). Официальный язык - английский и суахили. 75% верующих - католики и протестанты, 5-6% - мусульмане, остальные придерживаются местных традиционных верований. Административно-территориальное деление: 38 округов. Столица - Кампала. Входит в Содружество. Глава государства и правительства - президент. Временный законодательный орган - Национальный совет сопротивления. Уганда расположена в пределах Вост.-Африканского плоскогорья. В рельефе преобладают возвышенные равнины высота 1100-1500 м. На западе - горный массив Рувензори (высота до 5109 м). Климат субэкваториальный. Средние месячные температуры от 18 до 25 °С. Осадков от 750 мм до 1500 мм в год. Крупные озера: Мобуту-Сесе-Секо, Кьога и Виктория. Речная сеть относится к бас. р. Нил. Преобладают высокотравные саванны. Национальные парки - Рувензори и Кабарега. В средние века на территории Уганды существовали государства Китара, позже Уньоро, Нкоре, Торо. К сер. 19 в. усилилось образовавшееся в 14 в. государство Буганда. В 90-х гг. 19 - нач. 20 вв. над этими государствами был установлен британский протекторат, они стали автономными провинциями протектората Уганда. С октября 1962 Уганда - независимое государство, в котором автономные права получили прежние королевства. Главой государства стал кабака (наследственный правитель) Мутеса II. В 1967 принята республиканская конституция, королевство Буганда было упразднено. Президентом Уганды стал М. Оботе, начавший проводить политику "африканизации" экономики. В 1971 совершен военный переворот. Главой государства стал И. Амин Дада, установивший диктаторский режим. Массовым репрессиям подвергались целые народы Уганды. В 1979 с помощью танзаннийских войск режим Амина был свергнут. После выборов 1980 президентом вновь стал М. Оботе; смещен в 1985 после военного переворота. Высшим органом государственной власти стал Военный совет. В 1986 к власти пришли силы Национальной армии сопротивления. Высшим законодательным органом провозглашен Национальный совет сопротивления (Военный совет был распущен). Уганда - экономически слаборазвитая аграрная страна. Доля в валовом внутреннем продукте (1990, %): сельское хозяйство 35,4, промышленность 6,8. Главные товарные сельскохозяйственные культуры: кофе, хлопчатник, чай, табак; выращивают просо, сорго, кукурузу, батат, маниок, ямс. Экстенсивное животноводство. Озерное рыболовство. Лесозаготовки. Добыча медной и вольфрамовой руд, апатитов. Переработка сельскохозяйственного сырья. Текстильные, медеплавильные, цементные и другие предприятия. Производство электроэнергии 783 млн. кВт·ч (1991). Длина (тыс. км) железных дорог 1,3, автодорог 28 (1990). Экспорт: сельскохозяйственная продукция (св. 95% стоимости). Основные внешнеторговые партнеры: страны Европейского Сообщества, США и др. Денежная единица - угандийский шиллинг.

ЮБИЛЕЙНЫЙ , город (с 1992) областного подчинения в Московской обл., на р. Клязьма. Ж.-д. ст. Болшево. 34 тыс. жителей (1995). До 1989 пос. Болшево-1. Предприятия Министерства обороны, а также строительные, текстильные и др.